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다윈이즘이란 무엇인가?
다윈이즘이란 무엇인가?
Joel Hanes
이민수 옮김
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Ernst Mayr(진화 생물학자, 생물학적 종 개념의 제안자)는 자신의 저서 진화론 논쟁(One Long Argument)에서 다윈의 이론을 요약하고, 세계 과학계에서 그것이 받아들여져 간 역사를 되짚고 있다.
서론에서, 그는 다음과 같이 시작한다.
현대 진화론자들은 계속해서 다윈의 업적에 의존하게 된다. 이는 놀랄 일이 아닌데, 우리 모두의 진화론적 사고는 모두 다윈에게서 기원되기 때문이다. 우리가 현재 벌이는 논쟁은 다윈의 저작에 존재하는 어떤 불명확성을 지적하면서 시작하거나 다윈이 당시로서는 구할 수 없었던 충분한 생물학적 지식이 없었기 때문에 답할 수 없었던 질문으로부터 시작하는 경우가 매우 자주 있다. 그러나 다윈의 원래 저작으로 되돌아가는 것은 단순한 역사적 이유에서만은 아니다. 다윈은 종종, 지지자들이나 반대자들 양측보다, 그리고 현대의 지지자나 반대자들보다도 훨씬 더 분명하게 사물을 이해하고 있었다.
제 4장, "다윈의 다섯 가지 이론들에 대한 관념적 반론"에서, Mayr는 "다윈의 이론" 즉 "다윈이즘"을 요약하고 있다. 즉,
전문 서적이나 대중 서적 양측에서, 마치 그것이 단일한 통일체인양, "다윈의 진화 이론"을 언급하고 있는 것을 종종 발견하게 된다. 실제로는, 다윈의 진화 "이론"은 여러 이론들이 한데 뭉친 꾸러미로써, 그 다양한 구성 용소들을 분류해 내지 않고서 다윈의 진화론적 사고를 구조적으로 논의한다는 것은 불가능하다.
. . . "다윈이즘"이라는 용어는 . . . 누가 그 용어를 사용했으며 어떠한 때에 사용했는가에 따라 다양한 의미를 지니게 된다. 다윈의 진화론적 사고의 복합적 특성에 주의를 기울인다는 하나의 전제만이 이 용어의 의미를 더 잘 이해할 수 있게 해 준다.
다윈이즘이 하나의 통일된 이론이 되지 못하는 하나의 설득력 있는 이유는, 앞에서 본 바와 같이, 유기체의 진화가 두 가지의 서로 근본적으로 독립적인 과정으로 이루어진다는 점이다. 시간에 따른 변형과 생태학적이고 지리적인 공간 내에서의 다양화가 그것이다. 두 과정에는, 전혀 독립적이고 매우 다른 이론들이 최소한 두 개는 필요하다.
. . . 다윈이 주장한 진화론의 개념적 틀을 그의 진화론적 사고의 기초를 형성하는 몇 개의 주요한 이론들로 분리해 보는 것이 필요하다고 생각한다. 편의상 나는 다윈의 진화적 패러다임을 다섯 개의 이론으로 분리했지만, 물론 다른 사람들은 다른 식의 분할을 선호하기도 한다. 여기서 선택된 이론들이 다윈의 진화 이론의 전부인 것은 절대 아니다. 예를 들어, 성적 선택, 범생설(pangenesis), 용불용의 효과, 형질 분산 등의 다른 이론들도 존재한다. 하지만 다윈의 이론을 언급할 때에는 틀림없이, 다음 다섯 가지 이론들 중 몇 가지의 조합을 마음속에 담고 하곤 한다.
1. 진화론 그 자체. 이것은 세계가 항상 일정하거나 최근에 창조된 것이 아니며, 또한 영속적으로 순환되는 것이 아니라, 다소 지속적으로 변화하며, 유기체들이 시간에 따라 변형된다는 이론이다.
2. 공동 후손. 모든 집단의 유기체들은 하나의 공통된 조상의 후손이며, 동물, 식물, 미생물을 포함한 지구상의 모든 집단의 유기체들은 궁극적으로 하나의 단일한 생명체에게서 기원되었다는 이론이다.
3. 종의 증가. 이것은 종 다양성이 엄청나게 큰 이유를 설명하기 위한 이론이다. 이것은, 종이 증가하는 과정은 자손 종으로 분리되거나, 혹은 지리적 여건에 의해 고립된 기초종의 집단으로부터 새로운 종으로 진화하게 되는 것임을 상정한 것이다.
4. 점진주의. 이 이론에 따르면, 진화상의 변화는 집단에서의 점진적인 변화를 통해 일어나는 것이지, 새로운 형을 대표하는 새로운 개체가 갑작스럽게 (도약적으로) 발생해서 일어나는 것이 아니다.
5. 자연 선택. 이 이론에 따르면, 진화적 변화는 모든 세대에서 유전적 변이를 과다하게 만들어 냄으로써 발생하는 것이다. 살아남은, 상대적으로 적은 개체들이, 유전적 특성들의 특히 잘 적응된 조합 덕택에, 다음 세대를 만들어 내는 것이다.
Mayr의 분석이 지니고 있는 몇 가지 의미들을 살펴보자.
언뜻 보면, (4) 점진주의(Gradualism)는 Gould와 Eldredge의 "단속 평형(punctuated equilibrium)" 이론과 대립되는 것처럼 보일 수 있다. 하지만, 자세히 살펴보면, 그렇지 않다.
여기에 종의 기원에 관하여(On the Origin of Species)에서 뽑은 두 개의 관련된 인용문들이 있다[Robert Low에게 감사 한다].
". . . 각각[의 종]이 변이를 겪고 있던 동안의 시기는, 비록 몇 년으로 측정될 수 있을 정도로 길기는 하지만, 각각이 변화하지 않은 상태로 존재했던 시기에 비교하면 짧은 것이었다." (마지막 6번째 판에서, 1872)
"변이는 종종 처음에는 지엽적이다. . . 그래서 중간 연결을 발견할 가능성이 아주 적은 것이다. 지엽적 변이는 상당히 변이되고 향상될 때까지 다른 먼 지역으로 퍼지지 않을 것이다. 그리고 정말로 퍼지게 되었을 때, 만일 지질학적 구조 속에서 발견이 되면, 마치 갑자기 거기에서 창조된 듯이 보일 것이고, 쉽게 새로운 종으로 분류될 것이다."
다윈은 진화적 변화가 느리고 지속적이라고 주장하지 않았다 ― 단지 단일 세대에 "도약(jumps)"해서 일어나지 않는다는 것이다(Mayr는 그것을 "도약적(saltational)" 변화라 했다). 즉, 몇몇 반-진화론자들의 왜곡에도 불구하고, 다윈은 진화가 "전도유망한 괴물들(hopeful monsters)"의 생산으로 진행된다고 생각하지 않음을 분명히 밝힌 것이다 ― 다윈 자신은 완전한 공룡 부모가 완전한 새 자손을 낳았을 것이라고는 한 번도 제안한 적이 없었다. 그것이 아니라, 여러 단계의 중간 과정, 아마도 거의 알아볼 수 없을 정도의 세대 간의 연속적인 변화의 단계들을 거쳐 일어났다고 제안했다. 어떤 종의 수 천 세대들에 걸친 변화가 화석 기록에서 "갑작스러운" 혹은 "돌연한" 변화처럼 보이는 이유는 수 천 세대도 지구의 역사에 비하면 극단적으로 짧은 단편에 불과하기 때문임을 기억해야 한다.
(5) 자연 선택은 우리가 종들에서 관찰할 수 있는 변이의 유형들 몇 가지를 설명할 수 없지만 ― 특히 비적응적 특성들이 그러하다 ― 다윈은 자연 선택이 모든 특성을 설명한다고 주장하지 않았고, 단지 적응적인 것들만 설명한다고 했음을 지적해야겠다.
다윈 이후, 어떤 생물학자들은 자연 선택 이론을 왜곡해서 "엄밀한 적응주의(strict adaptionism)"라는 주의를 만들어 냈는데, 이것은 모든 유기체의 모든 특성들이 자연 선택에 의해 남겨졌다는 것이다(그래서 왜 그 특성들이 적응적인지의 설명이 필요했다). 그러나 다윈은 모든 선택이 자연적(적응적) 선택이라고는 하지 않았다 ― 단지, 자연 선택은 일부 변화의 원인이며, 어째서 적응적 변화들이 일어나는지를 설명할 수 있다고 했을 뿐이다. 현대 생물학자들은 변화의 다른 기제들도 제안했으며 ― 중립적 선택(neutral selection), 유전적 표류(genetic drift), "기초종 효과(founder effect)" 등 ― 다윈 자신은 성적 선택이 중요할 수 있다고 생각했다. 이들 중 어떠한 것도 자연 선택 개념과 모순되지 않는다. 시간에 따른 유전적 변화의 추가적인 기제들이 증가되었을 뿐이다.
여기에 종의 기원에 관하여 여섯 번째 판의 마지막 장에서 인용한 글이 있다[Ken Smith에게 감사 한다].
하지만 나의 결론들이 최근 몹시 잘못 전해졌는데, 그것은 내가 종의 변이가 오로지 자연 선택 때문이라고 말했다고 한다. 나는 내가 이 책의 첫 번째 판에서, 그리고 계속해서, 가장 똑똑히 보이는 위치에 ― 즉, 서론 마지막 부분에 ― 다음과 같은 말을 써 놓았음을 언급하여야겠다. "나는 자연 선택이 주된 것이기는 하지만, 변이의 유일한 수단은 아니었을 것이라 확신하는 바이다."
이는 전혀 소용이 없었다.
지속적으로 잘못되게 전하려는 세력이 강대하다. 그러나 다행히도 과학사는 이 세력이 길게 살지 못하고 있음을 보여주고 있다.
Mayr는 다윈주의 이론의 역사를 다시 쓰면서, 다윈주의가 거짓으로 판명 났다거나 폐지되었다는 주장을 제 10장 "진화생물학의 새 지평"에서 다루고 있다.
멘델의 법칙이 재발견되었던 후 십여 년 동안처럼, 1970년 경 이후에도 "다윈이즘이 죽었다"는 주장이 점점 더 자주 제기되곤 했다.
. . .
[현대의 진화론적] 종합설에 반대하는 사람들은 다윈이즘의 세 학파를 계속해서 혼동하고 있다.
1. 신-다윈이즘(neo-Darwinism). 이것은 1896년에 Romanes에 의해 만들어 졌으며 "획득 형질의 유전이 배제된 다윈이즘"을 나타내기 위한 용어이다.
2. 초기 집단 유전학자. 강력한 환원주의적 학파로 진화를 자연 선택에 의한 유전자 빈도의 변화로 정의했다.
3. [현대의 진화론적] 종합설 전체. 이것은 유전학의 발견을 수용하면서 다윈과 박물학자들의 전통을 이어가는 것이다.
. . .
다윈이즘은 참이나 거짓이 될 수 있는 단순한 이론이 아니며, 그보다는 지속적으로 수정되고 개선되고 있는 고도로 복잡한 연구 프로그램이다. 이것은 [현대의 진화론적] 종합설 이전에 사실이었고, 종합설 이후에도 계속해서 사실이다. 표 2는 다윈이즘의 중요한 변화 단계들 중에서 반드시 알고 넘어가야할만한 것들을 나열한 것이다. 그렇지만 그러한 겉보기에 비연속적인 시기들을 알고 넘어가는 일은, 많은 측면에서, 인위적인 일이다. . . . 이들 시기들 각각은, 서로 다른 진화론자들의 사고에서의 다양성으로 인해, 어느 정도 이질적이다. 진화론적 종합설을 부인하려 했던 대부분의 비평가들은 이러한 견해의 다양성을 알아차리지 못했고, 그래서 다윈이즘 학파의 환원론적 가장자리만을 부인하는 데 성공했다.
. . .
표 2
다윈이즘의 변화에 있어서 중요한 단계들
시기 단계 변화
1883-1886 Weismann의 신-다윈이즘 유동 유전(soft inheritance)의 종말; 이배체와 유전적 재조합을 인식함
1990 멘델이즘(Mendelism) 유전적 항상성이 수용되고 혼합 유전이 거부됨
1918-1933 피셔이즘(Fisherism) 진화가 유전자 빈도의 문제와 아주 작은 선택압의 힘으로 간주됨
1936-1947 진화적 종합설 집단 사상이 강조됨; 다양성, 지리적 종분화, 다양한 진화율에 흥미가 생김
1947-1970 포스트-종합설 점점 더 개체를 선택의 목표로 보게 됨; 보다 전체주의적 접근; 기회와 억제를 보다 더 인식하게 됨
1954-1972 단속 평형 종분화적 진화를 중시함
1966-1980 성적 선택의 중요성 재발견 선택에 있어서의 생식적 성공을 중시함
참고문헌
One Lone Argument: Charles Darwin and the Genesis of Modern Evolutionary Thought, Ernst Mayr, Harvard University Press, Cambridge Massachusetts 1991. ISBN 0-674-63905-7. QH371.M336 1991. 575-dc20.
On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life, Charles Darwin, First Edition 1859. Sixth Edition 1872.
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Joel Hanes
이민수 옮김
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Ernst Mayr(진화 생물학자, 생물학적 종 개념의 제안자)는 자신의 저서 진화론 논쟁(One Long Argument)에서 다윈의 이론을 요약하고, 세계 과학계에서 그것이 받아들여져 간 역사를 되짚고 있다.
서론에서, 그는 다음과 같이 시작한다.
현대 진화론자들은 계속해서 다윈의 업적에 의존하게 된다. 이는 놀랄 일이 아닌데, 우리 모두의 진화론적 사고는 모두 다윈에게서 기원되기 때문이다. 우리가 현재 벌이는 논쟁은 다윈의 저작에 존재하는 어떤 불명확성을 지적하면서 시작하거나 다윈이 당시로서는 구할 수 없었던 충분한 생물학적 지식이 없었기 때문에 답할 수 없었던 질문으로부터 시작하는 경우가 매우 자주 있다. 그러나 다윈의 원래 저작으로 되돌아가는 것은 단순한 역사적 이유에서만은 아니다. 다윈은 종종, 지지자들이나 반대자들 양측보다, 그리고 현대의 지지자나 반대자들보다도 훨씬 더 분명하게 사물을 이해하고 있었다.
제 4장, "다윈의 다섯 가지 이론들에 대한 관념적 반론"에서, Mayr는 "다윈의 이론" 즉 "다윈이즘"을 요약하고 있다. 즉,
전문 서적이나 대중 서적 양측에서, 마치 그것이 단일한 통일체인양, "다윈의 진화 이론"을 언급하고 있는 것을 종종 발견하게 된다. 실제로는, 다윈의 진화 "이론"은 여러 이론들이 한데 뭉친 꾸러미로써, 그 다양한 구성 용소들을 분류해 내지 않고서 다윈의 진화론적 사고를 구조적으로 논의한다는 것은 불가능하다.
. . . "다윈이즘"이라는 용어는 . . . 누가 그 용어를 사용했으며 어떠한 때에 사용했는가에 따라 다양한 의미를 지니게 된다. 다윈의 진화론적 사고의 복합적 특성에 주의를 기울인다는 하나의 전제만이 이 용어의 의미를 더 잘 이해할 수 있게 해 준다.
다윈이즘이 하나의 통일된 이론이 되지 못하는 하나의 설득력 있는 이유는, 앞에서 본 바와 같이, 유기체의 진화가 두 가지의 서로 근본적으로 독립적인 과정으로 이루어진다는 점이다. 시간에 따른 변형과 생태학적이고 지리적인 공간 내에서의 다양화가 그것이다. 두 과정에는, 전혀 독립적이고 매우 다른 이론들이 최소한 두 개는 필요하다.
. . . 다윈이 주장한 진화론의 개념적 틀을 그의 진화론적 사고의 기초를 형성하는 몇 개의 주요한 이론들로 분리해 보는 것이 필요하다고 생각한다. 편의상 나는 다윈의 진화적 패러다임을 다섯 개의 이론으로 분리했지만, 물론 다른 사람들은 다른 식의 분할을 선호하기도 한다. 여기서 선택된 이론들이 다윈의 진화 이론의 전부인 것은 절대 아니다. 예를 들어, 성적 선택, 범생설(pangenesis), 용불용의 효과, 형질 분산 등의 다른 이론들도 존재한다. 하지만 다윈의 이론을 언급할 때에는 틀림없이, 다음 다섯 가지 이론들 중 몇 가지의 조합을 마음속에 담고 하곤 한다.
1. 진화론 그 자체. 이것은 세계가 항상 일정하거나 최근에 창조된 것이 아니며, 또한 영속적으로 순환되는 것이 아니라, 다소 지속적으로 변화하며, 유기체들이 시간에 따라 변형된다는 이론이다.
2. 공동 후손. 모든 집단의 유기체들은 하나의 공통된 조상의 후손이며, 동물, 식물, 미생물을 포함한 지구상의 모든 집단의 유기체들은 궁극적으로 하나의 단일한 생명체에게서 기원되었다는 이론이다.
3. 종의 증가. 이것은 종 다양성이 엄청나게 큰 이유를 설명하기 위한 이론이다. 이것은, 종이 증가하는 과정은 자손 종으로 분리되거나, 혹은 지리적 여건에 의해 고립된 기초종의 집단으로부터 새로운 종으로 진화하게 되는 것임을 상정한 것이다.
4. 점진주의. 이 이론에 따르면, 진화상의 변화는 집단에서의 점진적인 변화를 통해 일어나는 것이지, 새로운 형을 대표하는 새로운 개체가 갑작스럽게 (도약적으로) 발생해서 일어나는 것이 아니다.
5. 자연 선택. 이 이론에 따르면, 진화적 변화는 모든 세대에서 유전적 변이를 과다하게 만들어 냄으로써 발생하는 것이다. 살아남은, 상대적으로 적은 개체들이, 유전적 특성들의 특히 잘 적응된 조합 덕택에, 다음 세대를 만들어 내는 것이다.
Mayr의 분석이 지니고 있는 몇 가지 의미들을 살펴보자.
언뜻 보면, (4) 점진주의(Gradualism)는 Gould와 Eldredge의 "단속 평형(punctuated equilibrium)" 이론과 대립되는 것처럼 보일 수 있다. 하지만, 자세히 살펴보면, 그렇지 않다.
여기에 종의 기원에 관하여(On the Origin of Species)에서 뽑은 두 개의 관련된 인용문들이 있다[Robert Low에게 감사 한다].
". . . 각각[의 종]이 변이를 겪고 있던 동안의 시기는, 비록 몇 년으로 측정될 수 있을 정도로 길기는 하지만, 각각이 변화하지 않은 상태로 존재했던 시기에 비교하면 짧은 것이었다." (마지막 6번째 판에서, 1872)
"변이는 종종 처음에는 지엽적이다. . . 그래서 중간 연결을 발견할 가능성이 아주 적은 것이다. 지엽적 변이는 상당히 변이되고 향상될 때까지 다른 먼 지역으로 퍼지지 않을 것이다. 그리고 정말로 퍼지게 되었을 때, 만일 지질학적 구조 속에서 발견이 되면, 마치 갑자기 거기에서 창조된 듯이 보일 것이고, 쉽게 새로운 종으로 분류될 것이다."
다윈은 진화적 변화가 느리고 지속적이라고 주장하지 않았다 ― 단지 단일 세대에 "도약(jumps)"해서 일어나지 않는다는 것이다(Mayr는 그것을 "도약적(saltational)" 변화라 했다). 즉, 몇몇 반-진화론자들의 왜곡에도 불구하고, 다윈은 진화가 "전도유망한 괴물들(hopeful monsters)"의 생산으로 진행된다고 생각하지 않음을 분명히 밝힌 것이다 ― 다윈 자신은 완전한 공룡 부모가 완전한 새 자손을 낳았을 것이라고는 한 번도 제안한 적이 없었다. 그것이 아니라, 여러 단계의 중간 과정, 아마도 거의 알아볼 수 없을 정도의 세대 간의 연속적인 변화의 단계들을 거쳐 일어났다고 제안했다. 어떤 종의 수 천 세대들에 걸친 변화가 화석 기록에서 "갑작스러운" 혹은 "돌연한" 변화처럼 보이는 이유는 수 천 세대도 지구의 역사에 비하면 극단적으로 짧은 단편에 불과하기 때문임을 기억해야 한다.
(5) 자연 선택은 우리가 종들에서 관찰할 수 있는 변이의 유형들 몇 가지를 설명할 수 없지만 ― 특히 비적응적 특성들이 그러하다 ― 다윈은 자연 선택이 모든 특성을 설명한다고 주장하지 않았고, 단지 적응적인 것들만 설명한다고 했음을 지적해야겠다.
다윈 이후, 어떤 생물학자들은 자연 선택 이론을 왜곡해서 "엄밀한 적응주의(strict adaptionism)"라는 주의를 만들어 냈는데, 이것은 모든 유기체의 모든 특성들이 자연 선택에 의해 남겨졌다는 것이다(그래서 왜 그 특성들이 적응적인지의 설명이 필요했다). 그러나 다윈은 모든 선택이 자연적(적응적) 선택이라고는 하지 않았다 ― 단지, 자연 선택은 일부 변화의 원인이며, 어째서 적응적 변화들이 일어나는지를 설명할 수 있다고 했을 뿐이다. 현대 생물학자들은 변화의 다른 기제들도 제안했으며 ― 중립적 선택(neutral selection), 유전적 표류(genetic drift), "기초종 효과(founder effect)" 등 ― 다윈 자신은 성적 선택이 중요할 수 있다고 생각했다. 이들 중 어떠한 것도 자연 선택 개념과 모순되지 않는다. 시간에 따른 유전적 변화의 추가적인 기제들이 증가되었을 뿐이다.
여기에 종의 기원에 관하여 여섯 번째 판의 마지막 장에서 인용한 글이 있다[Ken Smith에게 감사 한다].
하지만 나의 결론들이 최근 몹시 잘못 전해졌는데, 그것은 내가 종의 변이가 오로지 자연 선택 때문이라고 말했다고 한다. 나는 내가 이 책의 첫 번째 판에서, 그리고 계속해서, 가장 똑똑히 보이는 위치에 ― 즉, 서론 마지막 부분에 ― 다음과 같은 말을 써 놓았음을 언급하여야겠다. "나는 자연 선택이 주된 것이기는 하지만, 변이의 유일한 수단은 아니었을 것이라 확신하는 바이다."
이는 전혀 소용이 없었다.
지속적으로 잘못되게 전하려는 세력이 강대하다. 그러나 다행히도 과학사는 이 세력이 길게 살지 못하고 있음을 보여주고 있다.
Mayr는 다윈주의 이론의 역사를 다시 쓰면서, 다윈주의가 거짓으로 판명 났다거나 폐지되었다는 주장을 제 10장 "진화생물학의 새 지평"에서 다루고 있다.
멘델의 법칙이 재발견되었던 후 십여 년 동안처럼, 1970년 경 이후에도 "다윈이즘이 죽었다"는 주장이 점점 더 자주 제기되곤 했다.
. . .
[현대의 진화론적] 종합설에 반대하는 사람들은 다윈이즘의 세 학파를 계속해서 혼동하고 있다.
1. 신-다윈이즘(neo-Darwinism). 이것은 1896년에 Romanes에 의해 만들어 졌으며 "획득 형질의 유전이 배제된 다윈이즘"을 나타내기 위한 용어이다.
2. 초기 집단 유전학자. 강력한 환원주의적 학파로 진화를 자연 선택에 의한 유전자 빈도의 변화로 정의했다.
3. [현대의 진화론적] 종합설 전체. 이것은 유전학의 발견을 수용하면서 다윈과 박물학자들의 전통을 이어가는 것이다.
. . .
다윈이즘은 참이나 거짓이 될 수 있는 단순한 이론이 아니며, 그보다는 지속적으로 수정되고 개선되고 있는 고도로 복잡한 연구 프로그램이다. 이것은 [현대의 진화론적] 종합설 이전에 사실이었고, 종합설 이후에도 계속해서 사실이다. 표 2는 다윈이즘의 중요한 변화 단계들 중에서 반드시 알고 넘어가야할만한 것들을 나열한 것이다. 그렇지만 그러한 겉보기에 비연속적인 시기들을 알고 넘어가는 일은, 많은 측면에서, 인위적인 일이다. . . . 이들 시기들 각각은, 서로 다른 진화론자들의 사고에서의 다양성으로 인해, 어느 정도 이질적이다. 진화론적 종합설을 부인하려 했던 대부분의 비평가들은 이러한 견해의 다양성을 알아차리지 못했고, 그래서 다윈이즘 학파의 환원론적 가장자리만을 부인하는 데 성공했다.
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표 2
다윈이즘의 변화에 있어서 중요한 단계들
시기 단계 변화
1883-1886 Weismann의 신-다윈이즘 유동 유전(soft inheritance)의 종말; 이배체와 유전적 재조합을 인식함
1990 멘델이즘(Mendelism) 유전적 항상성이 수용되고 혼합 유전이 거부됨
1918-1933 피셔이즘(Fisherism) 진화가 유전자 빈도의 문제와 아주 작은 선택압의 힘으로 간주됨
1936-1947 진화적 종합설 집단 사상이 강조됨; 다양성, 지리적 종분화, 다양한 진화율에 흥미가 생김
1947-1970 포스트-종합설 점점 더 개체를 선택의 목표로 보게 됨; 보다 전체주의적 접근; 기회와 억제를 보다 더 인식하게 됨
1954-1972 단속 평형 종분화적 진화를 중시함
1966-1980 성적 선택의 중요성 재발견 선택에 있어서의 생식적 성공을 중시함
참고문헌
One Lone Argument: Charles Darwin and the Genesis of Modern Evolutionary Thought, Ernst Mayr, Harvard University Press, Cambridge Massachusetts 1991. ISBN 0-674-63905-7. QH371.M336 1991. 575-dc20.
On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life, Charles Darwin, First Edition 1859. Sixth Edition 1872.
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